Плоды и семена часто оказываются очень далеко от растений, на которых они созрели. Это объясняется тем, что одни плоды и семена разносятся ветром, другие распространяются животными, человеком, водой, а некоторые саморазбрасыванием, как у акации и бешеного огурца.
Ветром распространяются семена тополя и некоторых других растений.
Семена тополя, покрытые белыми пушистыми волосками, созревают в мае. Спадая с ветвей, они разносятся ветром, скапливаются на земле, напоминая хлопья снега. Благодаря пушистым волоскам ветер разносит семена тополя на большие расстояния. Так же распространяются плоды одуванчика.
Рис. 9.: 1 - одуванчик; 2 - рябина; 3 - лопух; 4 - череда.
Плоды клена имеют два крылатых выроста. Опадая с ветвей, плоды быстро вертятся в воздухе. Поэтому они долго не падают на землю и уносятся далеко в сторону от дерева. Некоторые засохшие степные растения ветер легко отламывает у корня, несет их по земле, перекатывая с места на место, и семена рассеиваются. Степные растения, гонимые ветром, так и называются «перекати-поле».
Водой распространяются плоды и семена не только водных растений, но и наземных. Например, плоды ольхи, которая часто растет по берегам рек, осыпаются в воду, и течением уносит их далеко от материнских растений. Плоды кокосовой пальмы часто падают в море и долго плавают, прежде чем пристанут к берегу и прорастут.
Семена многих сорных растений иногда невольно разносят животные и люди. Так, корзинка лопуха с плодами, называемая соплодием, цепляется за шерсть животных или одежду человека, и плоды оказываются далеко от растений, на которых созрели.
По канавам, около прудов и рек растет сорное растение череда. Соцветия у нее - маленькие корзинки желтого цвета, а плоды - семянки с шипами, покрытыми зубчиками, которые загибаются назад. Пробежит собака по зарослям череды, пройдет другое животное или человек - и маленькие шиповатые плодики плотно прицепятся к. шерсти или одежде, да так, что щеткой не отчистишь, приходится выбирать руками. Попадаются растения не только с цепкими, но и с приклеивающимися плодами. Такие плоды у незабудки.
Семена растений с сочными плодами - рябины, бузины, брусники, черники, черемухи, ландыша - распространяют птицы . Они поедают эти плоды и, перелетая с места на место, вместе с пометом выбрасывают неповрежденные семена съеденных плодов.
Рис. 10. Распространение плодов и семян : 1 - береза; 2 - клен; 3 - бешеный огурец; 4 - мак.
Плоды и семена некоторых растений прилипают или прицепляются к мешкам и тюкам с грузом и оказываются в укромных уголках вагонов, автомобилей, самолетов. При разгрузке семена попадают на землю, прорастают и часто находят себе новую родину. Так, из Европы в Америку в свое время был завезен подорожник, который встречается на тропинках и дорогах. Вот почему коренные жители Америки - индейцы - называют подорожник «следом белого человека».
Саморазбрасывание семян можно наблюдать у многих растений. Например, летом в жаркий, солнечный день около кустов желтой акации можно услышать легкое потрескивание - это растрескиваются и разбрасывают семена созревшие бобы акации.
Разбрасывают свои семена и плоды гороха, бобов, фасоли. Поэтому плоды этих растений надо собирать, не дожидаясь их полного высыхания. Иначе они раскроются, выбросят семена, урожай погибнет.
Распространение растений по всей территории планеты – это процесс, который постоянно совершенствуется природой. Все растительные культуры, которые встречаются на Земле, обладают какими-то своими методами размножения, в которых могут участвовать прочие растения, животные, природные явления и пр. Некоторые способы распространения растений плодами и семенами особенно интересны. Подобные способы могут показаться чуть ли не чудом даже самым стойким скептикам. Поговорим о возможностях природы в таком вопросе чуть более подробно.
После того, так на культуре формируются семена или плод, они созревают и отделяются от родительского растения. Ботаники утверждают, что чем дальше относится такой посадочный материал, тем меньшей будет вероятная конкуренция от родительской особи. Кроме того при широком распространении у растений появляется шанс на колонизацию новых территорий и увеличение размера популяции.
Распространение плодов и семян растений
Распространение животными
Считается, что распространение плодов и семян животными является достаточно надежным, так как разные звери активно посещают участки с высокой плодородностью, на которых семена будут отлично расти. Многие плоды имеют на себе колючки или специальные крючочки, которые цепляются на кожу или на шерсть животных, оказавшихся рядом, что способствует их перенесению на значительное расстояние, после чего они «рано или поздно» упадут в грунт либо будут содраны, но все равно попадут в него.
Яркими примерами таких растений можно назвать лопух, подмаренник цепкий, морковку, череду, лютик, гравилат, а также репешок.
Так гравилат имеет особенные крючочки на столбике, а плоды лопуха окружаются крючкоподобными листиками обертки, также на них есть небольшие достаточно жесткие волоски, способные проникать в кожу и провоцировать раздражение (это приводит к расчесыванию и последующему отпаданию плодов). Подмаренник, морковь и лютик обладают перикарпием, окруженным выростами, похожими на прицепки. А череда имеет на плоде летучку, как у одуванчика, однако с достаточно прочными шипами.
К этой группе растений также можно отнести культуры с сочными плодами, к примеру, ежевику, сливу, томат, яблоню и землянику. После того, как их съедят животные, семена проходят сквозь пищеварительный тракт и попадают наружу с испражнениями. После падения на плодородный грунт такой посадочный материал без труда прорастает.
Распространение ветром
У тех растений, плоды и семена которых переносятся ветром, наличествуют специальные приспособления, облегчающие этот процесс. К таковым можно отнести летучки, их можно увидеть на семенах ивы, кипрея, одуванчика, хлопчатника. Кроме того такое приспособление характерно и для клена, граба, ясеня и пр.
У определенных культур плод похож на коробочку, которая располагается на ножке и колышется ветром, что приводит к рассыпанию многочисленных мелких семян. Такие растения представлены маком, чернушкой, наперстянкой и пр.
У некоторых представителей флоры семена являются столь мелкими и легкими, что могут разноситься ветром, не имея для этого никаких дополнительных приспособлений. В эту группу можно отнести орхидеи. У таких растений семена выпадают после растрескивания шва между плодолистиками. При этом посадочный материал выбрасывается из них достаточно сильным толчком. Дополнительно некоторые растения могут иметь на своих семенах приспособления для переноски ветром, как пример, можно привести кипрей.
Распространение водой
Достаточно немного растений имеют плоды или семена, которые специально приспособились для водного распространения. Такой посадочный материал содержит небольшие воздушные полости, которые удерживают его на поверхности водоема. Как пример можно привести кокосовый орех, представляющий собой костянку с волокнистым покровом и значительным количеством воздухоносных полостей. К такой группе растений относится и кувшинка, чье семя обладает губчатой оболочкой, которая происходит из ножки семязачатка.
Случайные распространения
Ботаники не строго разделяют семена и плоды по категориям, зависящим от метода их распространения. Многие культуры могут распространяться несколькими вышеназванными способами, а то и всеми ими. Самым главным фактором случайного распространения является человек, ведь семена могут с легкостью переноситься на одежде, цепляться к грузам и попадать таким образом на значимое расстояние от родительского растения. Многие зерновые культуры засоряются семенами сорняков. Кроме того посадочный материал может случайно распространяться ураганами, наводнениями и пр.
Самые интересные способы распространения семян растений
Одним из любопытных примеров такого распространения можно назвать процесс разбрасывания семян удивительным растением бешеный огурец. Его плод схож на вид с обычным огурцом, а после достижения полной зрелости его мясистые ткани, окружающие семена, становятся слизистой массой. После того, как плод отделяется от плодоножки, возникает давление на его содержимое, сравнимое с принципом реактивной тяги, благодаря чему происходит разбрасывание семян на значительную площадь. Происходит это наподобие выстрела пушки. Похожим методом распространения семян обладает также обыкновенная кислица.
Бобовые культуры способны выталкивать семена на достаточно большое расстояние, а эшшольция откидывает от себя весь плод вместе с созревшими семечками.
Итак, существует довольно много способов, обеспечивающих размножение и распространение растений по нашей планете.
Распространение семян и плодов животными называется зоохорией (от греч. zoon – животное, choreo – отхожу, продвигаюсь).
Многие сочные плоды охотно поедают птицы. В поисках пищи птицы обычно ориентируются на внешний вид и вкус поедаемых плодов и семян, поэтому распространяемые ими плоды должны быть ярко окрашенными и вкусными (с точки зрения птиц, конечно). И вот что интересно – до созревания плоды и семена имеют зеленую окраску и содержат много кислот и горечей, что отпугивает птиц. А вот запах для птиц не имеет никакого значения – обоняние у них играет меньшую роль при поиске пищи, чем зрение. Остается добавить, что перенос семян и плодов птицами называется орнитохорией (от греч. ornis – птица).
При прохождении по пищеварительному тракту птиц семена не перевариваются и сохраняют жизнеспособность. Поэтому, выйдя с пометом, они оказываются не только на значительном расстоянии от родительского растения, но и находятся в окружении питательных органических веществ (самого помета), которые обогащают почву вокруг семени и способствуют его прорастанию и дальнейшему развитию. В помете ворон и галок, например, находят совершенно целые косточки костянок.
У определенных растений семена вообще не могут прорасти без предварительного прохождения через пищеварительный тракт птиц, где они подвергаются воздействию пищеварительных ферментов, размягчающих покровы семени. Так, семена некоторых растений после истребления человеком нелетающей птицы дронта на протяжении нескольких столетий не давали проростков. Однако когда эти семена скормили гусям, а потом посадили в почву, они проросли! Еще один пример, галапагосская черепаха и семена дикого томата.
Семена могут разносить млекопитающие. Чаще всего это различные обезьяны, грызуны и рукокрылые. Семена многих злаков без повреждений проходят через пищеварительную систему копытных, а всхожесть у них при этом даже повышается. В эндозоохории могут принимать участие и хищники: например, спелые арбузы при возможности включают в свой рацион лисы и шакалы, медведи охотно кормятся на ягодниках, и т.д.
Вывод : эндозоохорные растения имеют сочные плоды или соплодия с яркой окраской, чтобы быть хорошо заметными, или с сильным ароматом, чтобы привлекать животных с большого расстояния, особенно в темное время суток. Также семена обладают прочной оболочкой, предохраняющей их от переваривания. Благодаря оболочке семена проходят через пищеварительную систему целыми и невредимыми.
Очень часто животные не поедают сразу семена или плоды, а уносят их и складывают про запас, особенно в период изобилия пищи. Когда, например, белки едят семена, они никогда не съедают их все. Потерянных семян вполне достаточно, чтобы растения расселились. Часто животные уносят шишки далеко от того места, где их собирают. Про некоторые свои кладовые они и вовсе забывают, кроме того, владелец может попросту погибнуть прежде, чем успеет ими воспользоваться. В таких случаях семена через некоторое время прорастут, причем часто на значительном расстоянии от родительских растений.Такой способ распространения семян получил название синзоохории (от. греч. syn – вместе).
Запасы делают многие птицы (например, сойка, ореховка и др.) и грызуны (мыши, белки, бурундуки, хомяки и др.). Причем количество запасенной пищи может быть весьма значительным.
В распространении семян и плодов большую роль играют муравьи. Это явление называется мирмекохория (от греч. myrmex – муравей). Многие муравьи приносят в свое жилище семена и плоды различных растений. На таких семенах есть специальные выросты с питательным и вкусным маслом.Такие семена имеют первоцвет, подснежник, фиалка, молочай, хохлатка, копытень, чистотел, иван-да-марья, гусиный лук, перелеска, звездчатка, ясменник и др.
Время созревания семян древесных пород зависит от условий местопроизрастания и метеорологических особенностей вегетационного периода. Необходимо знать сроки созревания семян главнейших древесных пород, так как с этим связан ряд производственных мероприятий (сбор семян, подготовка почвы для содействия естественному возобновлению и др.).
В различных климатических районах семена созревают в разное время. Однако ориентировочно можно назвать следующие сроки: тополя, ивы, ильмовые в мае-июне; береза, желтая акация, черешня, черемуха, лещина в июле-августе; дуб, бук, груша, яблоня, ольха, белая акация, гледичия, бересклет, сосна, пихта, ель, лиственница в сентябре-октябре.
Причина несвоевременного созревания семян заключается в затяжных дождях и других метеорологических факторах. Кроме того, на вызревание семян влияют почвенные условия: на богатых, достаточно увлажненных почвах процесс вызревания семян замедляется, на бедных и сухих почвах ускоряется.
Опадение и распространение семян происходит в разное время и различными путями. Например, у ивы, тополя, березы, ильмовых, желтой акации, ореха, каштана, дуба, пихты, кедра семена опадают вскоре после их созревания. Опад семян происходит длительное время. У березы, дуба и бука период опада продолжается до 2 месяцев.
Семена сосны и ели долго остаются в шишках на дереве, и только в апреле, а у ели в марте следующего года начинается вылет семян. У лиственницы вылет семян в северных условиях начинается в феврале-марте, а в южных районах, где более теплая и сухая осень, в сентябре, т. е. вскоре после созревания. Плоды ясеня разлетаются в августе, сентябре, октябре, ноябре, декабре и даже в январе. Плоды клена остролистного опадают быстро, в октябре-ноябре. У клена полевого, явора семена опадают в сентябре - ноябре; у кленов татарского и ясенелистного семена удерживаются на дереве в течение всей зимы. Ветер разносит семена сосны, ели, лиственницы, пихты, липы, клена, ильмовых, тополей, ивы, ясеня, граба, березы, ольхи и многих других пород на большие расстояния. Благодаря наличию крылышек семена сосны, ели, пихты, лиственницы распространяются ветром на расстояние до 250 м. Кроме того, семена хвойных очень часто переносят звери и птицы. Распространению осины и березы способствует ветер, уносящий семена на расстояние до 2 км и далее.
Семена дуба, бука, лещины, кедра обычно опадают рядом с материнским деревом либо скатываются под действием силы тяжести и переносятся потоками весенней снеговой или летней дождевой воды. Значительную долю семян (каштана съедобного, фисташки, кедра и др.) переносят животные. Семена самшита, желтой акации разбрасываются при раскрывании стручка и коробочки.
Распространение семян
происходит разными способами. Выделено три группы растений по их основному способу распространения.
Анемохоры
. Семена значительной части древесных пород, формирующий верхний полог, распространяются ветром. Для этого семена имеют приспособления для разлета - крылышки (ель, сосна, лиственница, клен, береза и др.) или опушение (осина, ивы и др.). Эти породы относят к группе анемохоров. Ветер способен распространять семена и по насту ("снегобежцы" - ель, сосна).
Зоохоры
– древесные породы, способ распространения семян и плодов которых происходит с помощью животных. В основном это виды с сочными плодами или крупными семенами (сосна сибирская кедровая, черемуха, рябина, бересклет и др.
Гидрохоры
– древесные породы, распространяющиеся с помощью воды. Это растения обычные, как правило, для условий пойм рек (ольха черная и серая, тополь черный, ивы).
Особенности анемохории древесных пород
. Все виды, семена которых имеют приспособления для разлета, относятся к группе анемохоров. К этой группе относятся наиболее распространенные хозяйственно значимые: сосна обыкновенная, ель сибирская и европейская, лиственницы, березы, осина и тополя. Поэтому знание закономерностей распространения их семян важно с точки зрения обоснования организации рубок спелого леса и проведения лесовосстановительных работ.
Важным вопросом на этом фоне является кокурентоспособность мелколиственных пород – березы и осины. Осина, будучи более требовательной породой, чаще всего сопутствует еловым насаждениям, а береза повислая, мирящаяся с бедностью почв сопутствует и соснякам и ельникам. Наибольшее распространение в лесном фонде России сегодня имеет береза повислая.
Процессы естественного семенного возобновления березняков изучались достаточно полно, но без выделения видов березы.
Из работ, посвященных этому вопросу, прежде всего, следует назвать работу В.В. Гумана , который изучал в условиях Капшенской дачи как дальность разлета семян березы, так и обильность плодоношения
и качество семян в зависимости от возраста насаждений, класса роста, влияния сторон света и глубины кроны. Дальность разлета семян березы изучалась им с помощью семеномеров, что позволило сделать вывод о хорошем налете семян и возобновлении на расстояниях до 375 м от стен леса.
Н.Е. Декатов , изучая возобновление березы на концентрированных вырубках, пришел к выводу, что на расстоянии до 300 м от стены леса возобновление березы бывает обеспечено в количестве 4…5 тыс.штук на гектар.
А.А. Молчанов считает дальность разлета основной массы семян березы в 200 м от источника обсеменения.
З.М. Науменко отмечает, что береза хорошо сохраняет семенную репродукционную способность до возраста перестойности. Однако всхожесть семян с увеличением возраста снижается до 60...25%.
Тем не менее, количество семян достигает 27…151 млн. шт./га. На урожайность и технические качества семян влияют класс роста деревьев (18% влияния), происхождения (18%) и возраст (17%). Оптимальной урожайностью характеризуются семенные деревья березы повислой высших классов бонитета. При минимальном исходном количестве возобновления березы на 1 гектар 25…30 тыс. (I класс бонитета) – 35…40 тыс. (III класса бонитета) без примеси других пород, создаются условия для формирования в будущем нормальных (чистых, высоко сомкнутых) березняков. Успешность семенного возобновления зависит на 18…45% от состояния поверхности почвы.
У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами(от греч. autos - сам и choreо - отхожу, продвигаюсь), а само явление - автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos - другой).
В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon - животное), антропохорию(от греч. anthropos - человек), анемохорию (от греч. anemos - ветер) и гидрохорию (от греч. hydro - вода).
ЗООХОРИЯ
Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы - Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин «мирмекохория» (от греч. myrmex - муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys - рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симарубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль и распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.
Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros - ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis - птица). Диаспоры, распространяемые птицами, характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).
Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon - внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn - вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела. Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi - на, над, сверху).
Эндозоохория
К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7,5 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.
Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.
Синзоохория
Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды - это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.
Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion - масло и soma - тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.
Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах - 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса - разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.
Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tenuifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца - Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora teniuor), а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.
Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы - кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, сем. маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) - растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. diplos - двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.
Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Hovea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.
Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.
По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.
Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.
Эпизоохория
Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизонии настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.
Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода приценками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.
Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры - плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.
Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.
АНЕМОХОРИЯ
Сильный ветер, особенно буря, могут способствовать распространению любых диаспор, в том числе эндозоохорных. Ветер может вырвать с корнем целое растение и перенести его на новое место.
У семян и плодов вначале не было специальных приспособлений, облегчающих распространение посредством ветра. Тогда была эндозоохория, а ветер мог играть только случайную, чисто эпизодическую роль. Но ветер является универсальным и во многих отношениях очень удобным агентом переноса диаспор. Поэтому неудивительно, что уже у самых примитивных групп цветковых растений вырабатываются специальные приспособления для анемохории. У двух самых крупных семейств цветковых растений - орхидных и сложноцветных - анемохория преобладает. Обычно анемохория более распространена в высокогорьях, степях, саваннах и пустынях, она характерна также для многих эпифитов.
Имеется множество типов анемохорных приспособлений, которые с большим трудом поддаются классификации. Следуя голландскому ботанику Л. ван дер Пэйлу (1969), мы можем разделить диаспоры анемохоров на три группы: летающие (у метеоранемохоров), катящиеся (у хамехоров) и метающие (у баллистических анемохоров). Имеются и другие классификации, например Р. Е. Левиной, но для наших целей они слишком сложные.
Другим типом летающих диаспор являются диаспоры типа воздушных шаров, или аэростатов. Аэростатическое приспособление можно наблюдать уже в семенах некоторых орхидных, но обычно оно бывает гораздо чаще у плодов и соплодий. Такие диаспоры можно наблюдать, например, у соплодий хмеля, некоторых маревых, физокарпуса, некоторых зонтичных и многих других растений.
Но гораздо чаще встречаются диаспоры с оперением или с крыльями. Такие диаспоры нередко образуются у растений открытых местообитаний, а в лесу наблюдаются главным образом у эпифитов. Оперения, включая различного рода волосовидные придатки, возникают на семенах и плодах представителей самых различных семейств и по морфологической природе очень разнородны. В одних случаях они покрывают всю поверхность семени или плода (например, у ветреницы), в других находятся у основания диаспоры, как у семян ивовых и плодов рогоза. Но, вероятно, наиболее эффективным парашютным устройством является хохолок на верхушке семян и плодов, особенно характерный для семянок сложноцветных. Наиболее совершенны перистые хохолки.
Диаспоры с плоскими крыльями могут успешно планировать. К таким планирующим диаспорам относятся крылатые семена некоторых бигнониевых, амариллисовых и диоскорейных, крылатки вяза, березы, ольхи, граба, хмеля и птерокарии. Как указывает Р. Е. Левина, их крылья слегка загнуты у основания, что придает им поперечную устойчивость. В то же время они не являются вполне симметричными относительно центра тяжести, поэтому при падении их крылья образуют некоторый угол с горизонталью, что и обусловливает поступательное движение диаспор под действием ветра.
На ином аэродинамическом принципе построены диаспоры, у которых крыло является однобоким относительно семени и, следовательно, резко асимметричным относительно центра тяжести. Примерами могут служить орешки тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiliera), плоды айланта (Ailanthus altissima), крылатки клена и ясеня. При падении такие плоды вращаются, благодаря чему падение замедляется. Наклонное положение крыла обусловливает горизонтальный полет под действием ветра.
Особым типом анемохории является перекатывание диаспор по поверхности земли под действием ветра, что наиболее характерно для пустынь, особенно песчаных. Это так называемые анемогеохорные диаспоры. По данным Р. Е. Левиной, они бывают двух типов: типа воздушного шара и типа воздушной турбины. К первому типу относятся, например, сильно вздутые плоды пузырника, некоторых астрагалов, эремоспартона, смирновии туркестанской и др. У широко распространенной в пустынях Средней Азии осоки вздутой плод заключен в сильно вздутый замкнутый мешочек, образованный прицветниками. Плоды типа воздушной турбины шаровидны лишь по общему очертанию. К ним Р. Е. Левина относит плоды: рода джуз-гун (Galligonum), виды которого широко распространены в пустынях, особенно песчаных, и плоды ревеня (Rheum). Плоды этих двух родов, относящихся к семейству гречишных, снабжены крыльями. Сила трения у них о почву или песок ничтожна. При любом положении плода воздушный поток ударяется в лопасть крыла, и таким образом энергия порывов ветра используется очень эффективно.
Наблюдается и целый ряд других анемохорных приспособлений, но не столь эффективных, как у диаспор типа воздушного шара и воздушной турбины. Сюда относятся, в частности, тяжелые плоды с хорошо развитыми крыльями и парашютными образованиями. Таковы, например, крылатые плоды держи-дерева (Paliurus, сем. крушиновых). Анемохорные приспособления у этих тяжелых плодов, вероятно, могут быть эффективными лишь при очень сильных порывах ветра.
В некоторых случаях ветер уносит целое растение, которое, перекатываясь по земле, распространяет, таким образом, диаспоры. В известном смысле диаспорой служит здесь целое растение. Хорошим примером таких перекати-поле являются некоторые однолетники - клоповник (Lepidium ruderale), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), василек раскидистый (Centaurea diffusa).
Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты, или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывами ветра. Хорошим примером является мак. Когда сидящие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние. Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum) семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 м. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств.
ГИДРОХОРИЯ
Вода является мощным агентом распространения семян и плодов. Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют очень большую роль в распространении диаспор. Совершенно естественно, что в качестве постоянно действующего агента переноса вода достаточно эффективна в отношении только тех диаспор, которые снабжены специальными гидрохорными приспособлениями. Таких специализированных гидрохоров много, и они довольно разнообразны.
Основное гидрохорное приспособление - это надежная защита семени от смачивания. Другое, но менее универсальное гидрохорное приспособление - способность держаться на поверхности воды (плавучесть).
У многих водных растений, особенно у морских однодольных и видов болотника (Callitriche), плотность диаспор отнюдь не меньше плотности воды. Тем не менее, в огромном: большинстве случаев гидрохорные диаспоры могут свободно плавать на ее поверхности. Но у разных гидрохоров диаспоры держатся на поверхности воды неодинаково долго. Так, шюдики частух и рдеста плавают в течение лишь 2-10 суток, плодики стрелолиста - до нескольких недель и даже месяцев, а плоды растений, приспособленных к распространению морскими течениями, особенно плоды некоторых пальм, держатся иа поверхности воды и сохраняют всхожесть значительно дольше, иногда годами. Благодаря этому ряд гидрохорных пальм и других растений, в частности некоторые бобовые, получили пантропическое распространение.
Особым типом гидрохории является так называемый рафтинг (от англ. raft - плот). Нередко в морях и океанах можно видеть небольшие «плавающие острова», оторвавшиеся от берега суши и несущие с собой различный набор растений и животных, в том числе множество диаспор. Иногда на этих дрейфующих островах можно видеть даже прямостоячие пальмы и другие растения. Такие плавучие островки часто наблюдались в Тихом океане. Есть все основания предполагать, что хотя бы некоторые из этих островков могут благополучно проплыть несколько сотен километров и донести до суши небольшую часть живого материала. В литературе имеется много свидетельств о таких естественных плотах, несущих целые деревья, а также различных животных. Нет сомнений, что если бы даже эффективность рафтинга в распространении диаспор была не очень велика, то в течение многих тысячелетий, а тем более миллионов лет он должен был сыграть существенную роль в распространении диаспор на далекие расстояния. При этом важно, что на этих естественных плотах могут путешествовать не только гидрохорные, но и другие типы диаспор, за исключением, вероятно, только анемохоров.
АВТОХОРИЯ
В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов - животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом.
Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч. baros - тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадание семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией.
Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora excelsa), достигающие размера 12 х 7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории.
Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах.
Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.
Для растений важно распространение их семян. Чем дальше от материнского растения вырастет дочернее растение, тем меньше они между собой будут конкурировать за ресурсы. Например, если молодая поросль деревьев появляется под материнским деревом, то она скорее всего погибнет из-за недостатка солнечного света. Поэтому растениям было важно выработать приспособление для эффективного распространения семян. И этим приспособлением у покрытосеменных оказался плод. Таким образом, говоря о распространении семян покрытосеменных, можно иметь в виду распространение их плодов.
Поскольку плоды распространяются разными способами, то и выглядят они по разному. У каждого вида цветкового растения плод отличается своими особенностями. При всем этом существуют четыре основных способа распространения плодов. Это распространение с помощью 1) животных (в том числе птиц и человека), 2) ветра, 3) воды, 4) саморазбрасывания. Бывает, что в природе плоды одного и того же растения распространяются несколькими способами, однако приспособлены они в основном все-таки к одному.
Распространение плодов животными
Существуют два основных варианта, как животное может распространить семена. Если плоды сухие и имеют различные мелкие крючки, зацепки, колючки, то они могут прикрепляться к шерсти или коже животных. Позже животное их сбрасывает в другом месте. Если плоды сочные, то животные поедают их. Однако в их пищеварительных трактах семена плодов не перевариваются и выходят наружу, причем окруженные удобрением.
Примерами растений, которые распространяются с помощью зацепок, являются череда, лопух, подмаренник. Примерами растений, которые распространяются за счет поедания их животными, являются все, которые образуют сочные плоды (ягоды, яблоки, вишни и др). Особенно много растений распространяют птицы (рябина, бузина и др.)
Однако существует еще третий вариант распространения. Орехи едят многие грызуны (например, белки, мыши). При этом они съедают и, конечно, переваривают семя. От него ничего не остается. Но грызуны часто прячут запасы орехов и желудей, а потом их не находят. Таким образом, благодаря их забывчивости, плоды растений и распространяются.
Следует отметить роль человека в распространении плодов и семян. Человек переезжает на большие расстояния, перевозит многочисленные грузы. Часто вместе с ними случайно перевозятся семена и мелкие плоды растений. В результате на одном континенте могут появляться растения, родиной которых является совсем другой континент.
Распространение плодов ветром
Для распространения ветром плоды должны быть легкими, чтобы как можно дольше лететь на ветру. Это достигается не только за счет уменьшения массы семени и плода, но и за счет различных образований, которые увеличивают площадь плода. Ведь чем больше поверхность и меньше вес, тем легче лететь.
Можно выделить два основных типа приспособлений для распространения ветром. Это летучки и крылатки . К летучкам относятся плоды с различными пушистыми образованиями (тополь, ива, кипрей, хлопчатник) или парашютиками (одуванчик). Крылатки имеют достаточно большие пленчатые выросты (клен, ясень, береза). Обычно такой плод бывает у деревьев. Крылатки отрываются от веток уже после опадения листвы, чтобы она им не мешала лететь.
Распространение плодов водой
Водой распространяются плоды водных покрытосеменных, а также многих тех, которые растут вдоль берегов.
Приспособлением плода к распространению водой является увеличение его плавучести. Это достигается за счет образования воздушных полостей внутри плода. Так, например, у плода кокоса волокнистая мякоть, в ней много воздуха. Поэтому кокосы не тонут и отплывают далеко, достигая соседних островов. У кувшинок семена окружены губчатым плодом, который также не дает им возможности утонуть.
С помощью воды распространяются плоды ольхи, осоки.
Саморазбрасывание семян плодами
При этом способе распространения плод устроен так, что вскрываясь при созревании, он сам обеспечивает разброс семян. В одних случаях для этого используется ветер, и тогда семена мелкие. В других - семена из плода выталкиваются с силой.
С помощью ветра разбрасываются семена, заключенные в плод коробочку. Созрев, коробочка вскрывается и на ветру колышется, из нее в разные стороны высыпаются семена (мак). Можно сказать, что это распространение с помощью ветра, а не саморазбрасывание. Однако ветер лишь перемещает семена, а не плод. Сам плод - коробочка - остается на растении, и именно он приспособлен для саморазбрасывания.
Другим примером саморазбрасывания является плод боб. При созревании створки боба высыхают, скручиваются в разные стороны, плод растрескивается по шву, и семена разбрасываются, иногда с силой (фасоль, горох).