Видовое богатство сообществ деревьев и насекомоядных птиц Западного Кавказа определяется как последовательностью захвата видами частей экологической ниши, так и количеством видов окружающей местности, потенциально способных существовать в этих сообществах. Относительная роль указанных факторов меняется в зависимости от соотношения численности видов (ранговой структуры обилия) данных сообществ.
В статье В.В. Акатова и А.Г. Перевозова (Майкопский государственный технологический университет , Кавказский государственный природный биосферный заповедник) рассматриваются причины, влияющие на видовое богатство в сообществах деревьев и птиц Западного Кавказа. Чем выше уровень доминирования, т.е. доля особей самого многочисленного вида от общего числа особей в сообществе, тем меньше ресурсов остается другим видам сообщества, тем ниже их численность и выше вероятность вымирания в результате случайных процессов. Соответственно, тем ниже видовое богатство.
Авторы приводят описание основных моделей соотношения численностей видов в сообществе (о сопоставлении моделей, характеризующих видовую структуру сообществ, см.: В поисках универсального закона устройства биологических сообществ, или Почему экологи потерпели неудачу? «Элементы», 12.02.08).
Особое внимание уделяется модели геометрического ряда (Й. Мотомура, 1932 г.) или «преимущественного захвата ниш», которая и была использована в данной работе. Модель геометрического ряда предполагает, что виды сообщества, ранжированные по убыванию численности, потребляют одну и ту же долю оставшегося общего ресурса сообщества. Например, если самый многочисленный вид забирает себе 1/2 ресурса, то следующий по значимости вид потребляет половину того, что осталось (т.е. 1/4 исходного), третий вид – опять половину оставшегося (1/8 исходного) и так далее. Модель подразумевает иерархический принцип разделения ресурсов. Чем большая доля ресурса перехватывается доминирующим видом, тем большую часть оставшихся ресурсов используют субдоминирующие виды, и тем меньше ресурсов перепадает видам малочисленным. Сообщества с подобным распределением характеризуются не только меньшим количеством ресурсов, доступных для недоминирующих сопутствующих видов, но и более «жестким» их распределением. Численность видов пропорциональна доле ресурсов, доставшихся им, и представляет геометрическую прогрессию. Такая геометрическая модель описывает захват львиной доли ресурса незначительным числом видов с сильно выраженным доминированием. Она применима к простым сообществам животных или растений на ранних стадиях сукцессии или существующим в суровых условиях среды, либо к отдельным частям сообществ.
Гиперболическая модель (А.П. Левич, 1977 г.) близка к геометрической, но отражает еще менее равномерное распределение ресурсов: обилие первых видов убывает резче, а обилие редких, напротив, плавнее. По сравнению с моделью Мотомуры, гиперболическая модель лучше описывает сложные сообщества и крупные выборки.
Логнормальная модель (Престон, 1948г.) характерна для более равномерно распределенных ресурсов и видовых обилий, здесь повышается количество видов со средним обилием.
В распределении, описываемом моделью «разломанного стержня», (Р. Макартур, 1957 г.) обилия видов распределены с максимально возможной в природе равномерностью. Лимитирующий ресурс моделируется стержнем, случайным образом разломанным в разных местах. Обилие каждого вида пропорционально длине доставшегося ему кусочка. Эта модель пригодна для сообществ, проживающих в однородном биотопе, одного трофического уровня с простой структурой, где численности видов лимитированы действием какого-то одного фактора или случайно делят важный ресурс.
Кроме видов-доминантов, на видовое богатство локального сообщества оказывает влияние видовой фонд (пул) – совокупность видов, обитающих в данной области и потенциально способных существовать в этом сообществе. Под локальным видовым богатством понимается, например, среднее число видов растений на площадке, а под видовым фондом – общее число видов деревьев, зафиксированных на лесных участках всего региона. Размер видового фонда определяется региональными условиями среды, в том числе климатом. В экстремальных условиях может существовать лишь скромный набор видов, что автоматически ограничивает число возможных доминантов. В благоприятных условиях возрастает как общее число видов, так и количество претендентов на роль доминантов. Чем благоприятнее условия, тем большее число видов способно достигать высокого обилия, и тем ниже уровень доминирования каждого из них на конкретных участках. Размер видового фонда зависит также от скорости видообразования и истории региона: например, биомы близких к полюсам регионов, испытавшие плейстоценовое оледенение, возможно, относительно беднее видами по сравнению с расположенными южнее, в том числе из-за своей молодости.
В.В. Акатов и А.Г. Перевозов исследовали деревья на 58 участках равнинных и горных лесов и сообщества насекомоядных птиц 9 биотопов Западного Кавказа. Применительно ко всему набору данных максимальное влияние (50-60%) на локальное видовое богатство оказывала численность особей сопутствующих видов. Во всех исследованных сообществах была выявлена высокая корреляция между уровнем доминирования и видовым богатством. Уровень доминирования самого сильного конкурента определял около 15-20% варьирования числа видов в сообществе. По-видимому, это означает, что связь между уровнем доминирования и видовым богатством является в значительной степени следствием простого перераспределения ресурсов от сопутствующих видов к доминирующему. В свою очередь величина видового фонда оказывала влияние как на уровень доминирования, так и на видовое богатство.
Чтобы оценить соотношение ролей уровня доминирования, численности сопутствующих видов и видового фонда, изучаемые сообщества были разбиты на две группы – с высоким и низким соответствием видовой структуры геометрической модели (ГМ).
На участках с высоким соответствием ГМ видовое богатство сильнее зависело от локальных условий, а именно от числа особей сопутствующих видов и от уровня доминирования, отражающего характер распределения нишевого пространства.
На участках с низким соответствием видовой структуры геометрической модели, напротив, возрастала роль видового фонда, а роль локальных факторов снижалась. В таких сообществах видовое богатство оказалось относительно независимым от численности доминантов.
Таким образом, авторы получили ожидаемый результат: относительный вклад различных механизмов в локальное видовое богатство зависит от ранговой структуры обилия видов в сообществах, в том числе от соответствия этой структуры геометрической модели.
Население по ярусам в экосистеме леса?
О составе сообщества судят, прежде всего, по видовому разнообразию. Под разнообразием понимают видовое богатство сообщества.
Число видов в сообществе зависит от многих факторов, например от его географического положения. Оно заметно возрастает при продвижении с севера на юг. В тропическом лесу на одном гектаре можно встретить сотню видов птиц, тогда как в лесу умеренного пояса на той же площади число их не превышает десятка. Но в обоих случаях численность особей примерно одинакова. На островах фауна обычно беднее, чем на материках, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка.
Разнообразие живых организмов определяется как климатическими, так и историческими факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата, - таких, например, как тундры или высокогорья.
Видовое богатство растет по мере эволюционного развития сообщества. Чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство. Самую короткую историю имеют сельскохозяйственные сообщества, они создаются искусственно, время их существования измеряется несколькими месяцами. Но если крестьянское поле остается незасеянным и необработанным в течение двух-трех лет, оно приобретает совсем иной облик: повышается разнотравье, появляются новые виды насекомых, птиц, грызунов. Чем продолжительней развитие экосистема , биоценозов и популяций, тем богаче ее видовой состав. В таком древнем озере, как Байкал, например, только лишь рачков-бокоплавов обитает 300 видов.
В любом сообществе, как правило, сравнительно мало видов, представленных большим числом особей или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко (рис. 60). Виды с высокой численностью играют огромную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды-средообразователи. В лесных экосистемах, например, к ним относятся виды преобладающих древесных растений: от них зависят условия, необходимые для выживания других видов растений и животных - трав, насекомых, птиц. зверей, мелких беспозвоночных лесной подстилки и др.
В то же время редкие виды часто оказываются лучшими показателями состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.). Поддержание необходимых условий во многом зависит от нормального функционирования экосистем, поэтому исчезновение редких видов позволяет сделать вывод о том, что функционирование экосистем нарушилось.
Видовое разнообразие может рассматриваться как показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом. Его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа живых организмов, к.роме того, видовое разнообразие - признак устойчивости сообществ. В сообществах с высоким разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства, выполняя сходные функции в системе вещественно-энергетического обмена. В таком сообществе изменение условий жизни под действием, например, изменений климата или иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет компенсироваться за счет других видов, близких к выбывшему по своей специализации. Таким образом, чем больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным изменениям физических факторов или климата.
Морфологическая и пространственная структура сообществ.
Любые сообщества, независимо от местоположения или состава присутствующих в нем видов, обладают некоторыми признаками, которые облегчают их анализ и сопоставление друг с другом. К таким признакам относят соотношение организмов с определенными типами внешнего строения и пространственную организацию сообщества.
Определенные типы внешнего строения организмов, возникшие как приспособления к условиям местообитания, называются жизненными формами.
Жизненные формы у растений и животных очень разнообразны.
Они выделяются по совокупности признаков строения и образа жизни. Так, наиболее распространенные жизненные формы растений - деревья, кустарники, травы.
О характерных чертах растительного сообщества, например, можно судить по соотношению присутствующих здесь жизненных форм. Ведь число жизненных форм, как правило, существенно меньше числа образующих сообщество видов, а преобладание тех или иных форм характеризует общие условия жизни организмов. В засушливом климате преобладают суккуленты с мясистыми листьями или стеблями, при недостатке света в тропическом лесу- лианы, в тундрах, высокогорьях с низкой температурой, сухостью и при сильных ветрах - постланики и растения-подушки. Видовой состав лиственного и хвойного лесов различен, а по соотношению жизненных форм эти сообщества близки.
Набор жизненных форм, их соотношение определяют морфологическую (от греч. morphe - форма) структуру сообщества, по которой судят о его принадлежности к тому или иному типу, например лес, луг, кустарник.
Жизненные формы животных для разных систематических групп выделяют по разным признакам. У зверей одним из основных признаков для выделения жизненных форм считаются способы передвижения (ходьба, бег, прыжки, плавание, ползание, полет). Характерными чертами внешнего строения наземных прыгунов, например, являются длинные задние конечности с сильно развитой мускулатурой бедер, длинный хвост, короткая шея. К ним относятся обычно обитатели открытых пространств: азиатские тушканчики, австралийские кенгуру, африканские прыгунчики и другие прыгающие млекопитающие, живущие на разных континентах.
Жизненные формы водных организмов выделяют по типу их местообитаний. Обитателей водной толщи объединяют з особую жизненную форму планктон (от греч. рlanktos - блуждающий) - совокупность организмов, живущих во взвешенном состоянии и не способных противостоять течениям. В планктоне присутствуют как растительные (водоросли), так и животные (мелкие рачки) организмы. Обитатели дна "бразуют бентос (от греч. benthos- глубина).
Различные жизненные формы определенным образом пространственно обособлены друг от друга. Это обособление характеризует пространственную структуру сообщества. Любое растительное сообщество, например, разделяется на ярусы - горизонтальные слои, в которых располагаются наземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Особенно четко ярусность выражена в лесных фитоценозах, где насчитывается обычно 5-6 ярусов (рис. 61). Но и в луговых или степных сообществах также можно выделить не менее двух-трех ярусов.
Животное население сообщества, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах - на земле (трясогузка), в кустарниках (малиновка, соловей), в кронах деревьев (грачи, сороки).
По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы - микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова - в наличии «мозаики» из различных микрогруппировок (например, кочки или куртинки трав, светолюбивые травы в «окнах» лесных полян, теневыносливые травы под деревьями, пятна мхов или голого грунта).
Морфологическая и пространственная структура сообщества является показателем разнообразия условий жизни организмов, богатства и полноты использования ими ресурсов среды. В определенной мере они характеризуют также устойчивость сообществ, т. е. их способность противостоять внешним воздействиям.
Трофическая структура.
Поддержание целостности сообщества обеспечивается разнообразными связями между организмами. Животные могут использовать растительные организмы как источники пищи, убежища, строительный материал. Растения, в свою очередь, пользуются «плодами деятельности» животных, которые разносят их семена, участвуют в переработке органического вещества, продукты которой, возвращаясь в почву, вновь используются растениями.
Разные виды организмов в сообществе оказываются тесно связанными друг с другом, взаимозависимыми друг от друга. Наибольшее значение в природе имеют пищевые связи, благодаря которым осуществляется непрерывный вещественно-энергетический обмен между живым и неживым веществом природы.
Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей организмов. Эта схема имеет вид сети. Пищевая сеть (ее переплетения бывают, очень сложными обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является как бы отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия (рис. 62). Простой пример пищевой цепи дает следующая последовательность: растительноядное насекомое - хищное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица.
В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой. На рисунке 62 стрелками изображены потоки вещества в пищевой сети.
Разные виды занимают в пищевой цепи разное положение.
Лишь зеленые растения способны фиксировать световую щергию и использовать в питании простые неорганические вещества. Такие организмы выделяют в группу и называют автотрофами (самопитающиеся, от греч. autos - сам и trophe - питание), или продуцентами - производителями биологического вещества. Они являются важнейшей частью любого сообщества, потому что практически все остальные организмы прямо или косвенно зависят от снабжения веществом и энергией, запасенными растениями. На суше автотрофы - это обычно крупные растения с корнями, тогда как в водоемах их роль берут на себя микроскопические водоросли, парящие в толще воды (фитопланктон). Такие организмы выделяют в самостоятельную Все остальные организмы относятся к гетеротрофам (от греч, heteros - разный), питающимся готовыми органическими веществами.
Гетеротрофы разлагают, перестраивают и усваивают сложные органические вещества, созданные первичными продуцентами. Все животные - гетеротрофы, к ним же относятся и многие микроорганизмы, В свою очередь, гетеротрофные организмы подразделяются на потребителей (консументов) и разлагателей (редуцентов).
Потребители - это главным образом животные, которые пожирают другие организмы (растительные или животные) или измельченные органические вещества. Редуценты представлены в основном грибами и бактериями, разлагающими с:ложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до простых органических соединений, которые в последующем могут быть использованы продуцентами. Интенсивная гетеротрофная деятельность сосредоточена в тех местах, где скапливается органическое вещество в почве и иле.
Положение организма в пищевой цепи характеризуется его удаленностью от основного источника поступающей в соо5щество энергии. Различные организмы занимают разное положение: в этих случаях говорят, что они располагаются на разных трофических уровнях. Автотрофы занимают первый трофический уровень, а гетеротрофы - все последующие трофические уровни: растительноядные организмы - [второй, плотоядные - третий, хищники, питающиеся плодоядными животными, - четвертый и т. д.)
Рисунок 63 упрощенно передает структуру двух типов сообществ, относящихся к наземной и к водной экосистемам. Эти сообщества коренным образом различаются по составу организмов, за исключением некоторых бактерий, способных существовать и в той и в другой среде. Однако по трофической структуре они сходны: и там и здесь присутствуют основные экологические компоненты: автотрофы, гетеротрофы, нонсументы и редуценты (пояснения в тексте под рисунком).
Видовое разнообразие. Видовой состав. Автотрофы. Гетеротрофы. Продуценты. Консументы. Редуценты. Ярусность. Редкие виды. Виды-средообразователи. Пищевая цепь. Пищевая сеть. Жизненные формы. Трофический уровень.
1. Какие факторы увеличивают видовое богатство сообщества?
2. Какое значение имеют редкие виды?
3. Какие свойства сообщества характеризует разнообразие видов?
4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чем их значение?
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 9 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
Онлайн библиотека с учениками и книгами, плани-конспекти уроков
Вопрос 1. Какие факторы увеличивают видовое богатство сообщества?
Видовое разнообразие сообщества зависит от следующих факторов:
1). географическое положение (при продвижении с севера на юг в Северном полушарии Земли, и наоборот, в Южном островная фауна обычно беднее, чем на материке, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка);
2). климатические условия
(в районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата);
3). длительность развития
(чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство.
Вопрос 2. Какое значение имеют редкие виды?
Для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов окружающей среды (температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.), что во многом зависит от нормального функционирования экосистемы. Редкие виды обеспечивают высокий уровень видового разнообразия и являются лучшими показателями (индикаторами) состояния сообщества в целом. Например, если в водоёме обитают речные раки, то это может быть показателем того, что в данном водоёме нормально развивается экосистема. Если водоём «зарос» водорослями, то это является сигналом того, что в данном водоёме нарушено равновесие экосистемы.
Вопрос 4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чем их значение?
Перенос энергии от её первоначального источника – растений – через ряд организмов, каждый из которых поедает предыдущий и служит пищей для последующего, носит название цепи питания
. Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей – пищевую сеть
. Пищевая сеть
состоит из нескольких пищевых цепей. Простейший пример пищевой цепи: растение - растительноядное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица.
По каждой из пищевых цепей, образующих пищевую сеть, передаются вещество и энергия, т. е. осуществляется вещественно-энергетический обмен. Реализация всех связей в сообществе, в том числе пищевых, способствует поддержанию его целостности.
В биоценозе все компоненты последовательно распределены по трофическим уровням цепей питания и их взаимодействующим сочетаниям - пищевым сетям.
В результате складывается единая функциональная система обмена веществ и превращения энергии в рамках биоценоза (рис 4.).
/ Глава 5. Экосистемный уровень Задание: §5.2. Состав и структура сообщества
Ответ на Глава 5. Экосистемный уровень Задание: §5.2. Состав и структура сообщества
Готовые домашние задания (ГДЗ) Биология Пасечник, Каменский 9 класс
Биология
9 класс
Изд.: Дрофа
Год: 2007 - 2014
Вопрос 1. Какие факторы увеличивают видовое богатство сообщества?
Видовое разнообразие сообщества зависит от следующих факторов:
1)географическое положение (при продвижении с севера на юг в Северном полушарии Земли, и наоборот, в Южном островная фауна обычно беднее, чем на материке, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка);
2)климатические условия (в районах с мягким устойчивым климатом, с обиль ными и регулярными осадками, без силь ных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата);
3)длительность развития (чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство).
Вопрос 2. Какое значение имеют редкие виды?
Для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов окружающей среды (температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.), что во многом зависит от нормального функционирования экосистемы. Редкие виды обеспечивают высокий уровень видового разнообразия и являются лучшими показателями (индикаторами) состояния сообщества в целом.
Вопрос 3. Какие свойства сообщества характеризует разнообразие видов?
Разнообразие видов - показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом, так как его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа живых организмов.
Разнообразие видов - признак устойчивости сообществ, т. е. чем больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным изменениям условий окружающей среды. Это связано с тем, что в случае исчезновения какого-либо вида его место займет другой вид, близкий по специализации к выбывшему из сообщества.
Вопрос 4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? В чем их значение?
Разные виды организмов в сообществе тесно связаны друг с другом пищевыми связями. Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей - пищевую сеть. Пищевая сеть состоит из нескольких пищевых цепей. Простейший пример пищевой цепи: растение - растительноядное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица. По каждой из пищевых цепей, образующих пищевую сеть, передаются вещество и энергия, т. е. осуществляется вещественно-энергетический обмен. Реализация всех связей в сообществе, в том числе пищевых, способствует поддержанию его целостности.
Елена Бадьева
По статье: B. В. Акатов, А. Г. Перевозов
Связь между уровнем доминирования и локальным видовым богатством: анализ причин на примере сообществ деревьев и птиц Западного Кавказа
Видовое богатство сообществ деревьев и насекомоядных птиц Западного Кавказа определяется как последовательностью захвата видами частей экологической ниши, так и количеством видов окружающей местности, потенциально способных существовать в этих сообществах. Относительная роль указанных факторов меняется в зависимости от соотношения численности видов (ранговой структуры обилия) данных сообществ.
В статье В.В. Акатова и А.Г. Перевозова (Майкопский государственный технологический университет, Кавказский государственный природный биосферный заповедник) рассматриваются причины, влияющие на видовое богатство в сообществах деревьев и птиц Западного Кавказа. Чем выше уровень доминирования, т.е. доля особей самого многочисленного вида от общего числа особей в сообществе, тем меньше ресурсов остается другим видам сообщества, тем ниже их численность и выше вероятность вымирания в результате случайных процессов. Соответственно, тем ниже видовое богатство.
Авторы приводят описание основных моделей соотношения численностей видов в сообществе (о сопоставлении моделей, характеризующих видовую структуру сообществ, см.: В поисках универсального закона устройства биологических сообществ, или Почему экологи потерпели неудачу? «Элементы», 12.02.08).
Особое внимание уделяется модели геометрического ряда (Й. Мотомура, 1932 г.) или «преимущественного захвата ниш», которая и была использована в данной работе. Модель геометрического ряда предполагает, что виды сообщества, ранжированные по убыванию численности, потребляют одну и ту же долю оставшегося общего ресурса сообщества. Например, если самый многочисленный вид забирает себе 1/2 ресурса, то следующий по значимости вид потребляет половину того, что осталось (т.е. 1/4 исходного), третий вид – опять половину оставшегося (1/8 исходного) и так далее. Модель подразумевает иерархический принцип разделения ресурсов. Чем большая доля ресурса перехватывается доминирующим видом, тем большую часть оставшихся ресурсов используют субдоминирующие виды, и тем меньше ресурсов перепадает видам малочисленным. Сообщества с подобным распределением характеризуются не только меньшим количеством ресурсов, доступных для недоминирующих сопутствующих видов, но и более «жестким» их распределением. Численность видов пропорциональна доле ресурсов, доставшихся им, и представляет геометрическую прогрессию. Такая геометрическая модель описывает захват львиной доли ресурса незначительным числом видов с сильно выраженным доминированием. Она применима к простым сообществам животных или растений на ранних стадиях сукцессии или существующим в суровых условиях среды, либо к отдельным частям сообществ.
Гиперболическая модель (А.П. Левич, 1977 г.) близка к геометрической, но отражает еще менее равномерное распределение ресурсов: обилие первых видов убывает резче, а обилие редких, напротив, плавнее. По сравнению с моделью Мотомуры, гиперболическая модель лучше описывает сложные сообщества и крупные выборки.
Логнормальная модель (Престон, 1948г.) характерна для более равномерно распределенных ресурсов и видовых обилий, здесь повышается количество видов со средним обилием.